PTB，全称：Permian-Triassic boundary——二叠-三叠系交界线，是生命演化史上的一道魔咒。它像一扇巨大而坚固的闸门，绝然分隔开古生代与中生代，生命的洪流奔泻到此，走不通，冲不破，躲不过，绕不开。无数生灵在这里发出绝望地嘶吼，它们徒劳地挣扎，最后痛苦地沉没，化为漫漫历史中的一缕尘烟。
澳大利亚新南威尔士布里煤矿（Bulli Coal）显露出PTB的断面。可以看到二叠系地层中富含黑色的煤层，表明这里曾经水量丰沛，生长着大片茂密富饶的史前森林；然而这勃勃生机的世界撞到PTB之后就荡然无存。图片来源见水印。
在地层中刻下PTB的，就是大名鼎鼎的二叠纪末大灭绝事件，End-Permian Mass Extinction。这是进入显生宙后，地球生命曾经遭遇过的最大规模的灾难。它对生物圈的打击和持续影响远远超过其他所有大灭绝事件，以至于如果前面没有定语，单数名词“Mass Extinction”就专指这场浩劫。
显生宙历次灭绝事件烈度对比。二叠纪末超级灭绝的尖峰最为醒目，傲然俯视其他所有大中小型灭绝事件。图片来源自网络。
在各种科普文献和新闻报导中，人们这样称呼二叠纪末大灭绝：When Earth Hit The Reset Button On Life，Earth's Biggest Mass Extinction，The Great Dying，The Mother of Extinctions。无一例外地强调地球生命曾经的岌岌可危。
两个数字足以说明这场灾难的惨烈：超过50%的科，大约95%的物种消失。这是地球生态系统最接近归零的一刹那。
五次大灭绝事件烈度，时间，原因和影响对比图。注意灭绝率（Death Rate）的饼图，二叠纪末那一条窄窄的缺口让人看得尤其揪心。图片来源见水印。
相比陆地生态系统（大约75%的物种灭绝），海洋中的境况尤其惨烈（大约96%的物种灭绝），曾经繁盛富饶的浅海生物礁被涤荡一空。在之后的800万年里，由珊瑚，苔藓虫，腕足动物和海百合组成的后生动物礁岩（Metazoan Reef）从化石记录中彻底消失。
生物多样性在二叠-三叠之交的变化情况。造礁生物类群被彻底摧毁，附礁生物和底栖生物类群在PTB上方也只剩下若有若无的一丝残喘。图片来源自[1]。
还有一个现象可以印证二叠纪末大灭绝的规模：它造成了地质史上唯一的一次昆虫大灭绝。昆虫纲自从出现以来，一共有10个目灭绝，而这其中，有8个目是在二叠纪末消失[2]。由于体型小，能耗低，繁殖力强，数量庞大，多样性高，占据极其广泛的生态位，而且一度拥有动物界独一无二的飞行能力，昆虫无疑是地球上生命力最为顽强的动物类群。连它们都没能逃过大灭绝的重创，只能说明当时的陆地生态系统已经彻底崩溃。
昆虫纲在地质史上的多样性（科数）变化图。在石炭纪晚期演化出飞行能力之后，昆虫基本上一路高歌猛进，唯有在二叠纪晚期损失惨重，之后5000万年发展基本停滞，直到侏罗纪才再次爬升。图片来源自[3]。
二叠纪末大灭绝颠覆了许多动物类群的地位：合弓纲与蜥形纲，软骨鱼与硬骨鱼，腕足动物与双壳类，等等。同样的一幕也发生在昆虫纲：最早的天空霸主——古翅下纲在这一役损兵折将，除蜉蝣目和蜻蜓目之外全灭，从此沦为昆虫纲的边缘角色。新翅下纲翻盘成为绝对主流。以二叠纪末大灭绝为界，昆虫纲的演化史被清晰地划分为古生代演化群（Paleozoic Evolutionary Fauna）和现代演化群（Modern Evolutionary Fauna）两个阶段。图片来源自[3]。
关于这场惊世天劫的原因，最老生常谈的解释是西伯利亚的超级火山喷发，但是感觉上似乎不那么有说服力。毕竟大家都在电视里见过烟尘滚滚，岩浆涌流的场面，也不过毁坏有限的区域，只需要撤离一些人口，等待灾难平息，就可以重建家园。在许多人的印象中，火山对生态系统的破坏好像还远远比不上人类自身的活动。
危地马拉的富埃戈（Fuego）火山是世界上最活跃的火山之一。然而想要借助它想象二叠纪末的超级火山活动，无异于对着一根二踢脚去意淫原子弹的威力。图片来源见水印。
为了想象二叠纪末火山活动的规模，有两个名词需要重点解释一下：地幔柱（Mantle plume）和大火成岩省（Large igneous province，LIP）。
地幔柱（确切说是热地幔柱）是从地球深处接近地核的区域升起的，由高热的地幔物质组成的，垂直向上直抵地壳的巨大岩浆流——当然，这并不是地幔柱的严格定义，只是便于理解的简单近似。
地幔柱形成和上升中形态变化模拟图。地幔柱的温度远高于同样深度的周边区域。由于密度变化和流体阻力的作用，地幔柱在逼近岩石圈的过程中，头部逐渐平展扩散，变成类似“蘑菇伞盖”的形态。图片来源自网络。
大多数时候，接近岩石圈的地幔柱头部（Plume head）会逐渐冷却，平展扩散，分流成小股，在板块间的薄弱部位溢出，缓慢而温和地（当然是以地球的尺度而言）把能量卸载掉，这就是人类历史上经历过的火山喷发的样子。
然而在漫长的地质史上曾经多次发生另一种情况：汹涌的地幔柱直接顶穿了岩石层，如同打开了地狱之门，超乎想象的玄武岩洪流（Flood basalts）冲出地表，肆无忌惮地输出毁灭。这种级别的火山活动，给生物圈造成的灾难甚至远超伽马射线爆和小行星撞击。
倾泻出的岩浆覆盖了辽阔的地域，凝固后形成的玄武岩（Basalt）构造，被称为“大火成岩省”。它们是历史上大大小小的地幔柱事件在地球肌体上留下的血痂。
遍布全球的大火成岩省分布。它们当中最年轻的也超过3000万岁了。没有见识过地幔柱事件和大火成岩省形成，是人类的幸运。图片来源自[4]。
在上图这些大火成岩省中，有两个被认为和二叠纪末大灭绝关系密切：形成于2.6亿年前的峨眉山大火成岩省（Emeishan LIP），和形成于2.5亿年前的西伯利亚暗色岩（或称西伯利亚地盾，Siberian Traps）。前者拉开了大灭绝的序幕，后者把大灭绝推向顶点。
大约2.6亿年前的中-晚二叠世之交是地质学和古生物学上的另一个重要的节点：瓜德鲁普统-乐平统交界线（Guadalupian-Lopingian boundary，GLB）。地球开始进入一轮地质活动的活跃期。在这个时期，围绕古特提斯海的板块交界处发生了多次地幔柱事件，峨眉山大火成岩省是其中规模最大的一个。
形成于GLB时期的主要大火成岩省。峨眉山和西伯利亚的超级喷发并不是孤立事件，它们是一场历时千万年的毁灭事件的高潮。图片来源自[5]。
井蛙在之前的回目（第二百四十一回 百兽图5：胜穷奇，第二百四十二回 百兽图6：惊饕餮）中介绍过：兽孔目中的恐头兽亚目在中二叠世极盛，一度垄断了陆地生态系统的统治地位。然而无论植食性的貘头兽类，还是肉食性的合齿兽类和安蒂欧兽类，都在GLB突然灭绝。越来越多的证据显示，在GLB附近可能发生了一场独立的灭绝事件——“瓜德鲁普统末期大灭绝（End-Guadalupian mass extinction）”或“中二叠世大灭绝（Mid-Permian mass extinction）” [6]。而峨眉山大火成岩省就是造成这场灭绝的元凶（至少是之一）。
南非卡鲁盆地的GLB断面。四足动物类群在GLB两侧差异显著：恐头兽类绝迹，锯齿龙类，二齿兽类，丽齿兽类和犬齿兽类兴起。它们会享受古生代的最后1000万年，然后迎来一轮更加残酷的大灭绝。图片来源自[7]。
GLB，峨眉山大火成岩省事件，和兽孔目主要类群的改变。它们在时间上非常吻合。图片来源自[8]。
峨眉山大火成岩省（Emeishan LIP）的面积超过30万平方公里。岩浆凝结成的玄武岩一直延伸到越南北部。虽然仍有争议，但大多数研究者相信这次地幔柱事件足以对全球生态系统造成冲击和破坏。图片来源自[9]。
但即使是峨眉山大火成岩省，在西伯利亚暗色岩面前也只会相形见绌。那场史上最大规模的地幔柱事件持续了大约100万年，释放出超过300万立方千米的地幔物质，冷却的玄武岩洪流覆盖面积超过700万平方公里。
西伯利亚暗色岩的范围。图中的红线画出了美国本土的面积以作对比。如果峨眉山大火成岩省的威力足以灭绝全球的恐头兽类，那西伯利亚暗色岩呢？Credit：K. Cantner, AGI。
当西伯利亚超级地幔柱冲破地表的那一刻，泛古大陆的北部仿佛又回到了冥古宙时代。图片来源自网络。
俄罗斯普托拉纳高原（The Putorana Plateau）的玄武岩山体形成于2.5亿年前。虽然经历漫长的风化侵袭，仍然保留着当年岩浆溢流的样态。Credit：Vitaly Repin/http://flickr.org。
在紧邻西伯利亚暗色岩的彼尔姆-昆古尔地区发现了大量昆虫和植物化石（参见第二百九回 六足传奇9：虫飞薨薨；第二百十一回 似花还似非花）。没人知道巨大的暗色岩下埋葬了多少精彩的演化故事。图片来源自网络。
临近喷发点的动植物是第一批受害者。熔融的玄武岩温度高达1200摄氏度，洪流所到之处，来不及奔逃的血肉生灵立时化为灰烬。即使暂时没有被岩浆吞噬，炙热的气流也会夺走生物体内的水分，然后点燃干焦的枯木和尸体。
二叠纪的动物不得不在在熔岩，高温，烟尘和毒气中垂死挣扎。图片来源间水印。
勉强逃生的幸运者一面喘息，一面心有余悸地回望，那片死亡的暗红已经消失在地平线的尽头。它们拖着疲惫的躯体，蹒跚在干裂的大地上，急切地寻找水源来沁润一下焦渴的喉咙。天空黯淡下来，几阵凉风拂过，跟着电闪雷鸣，雨水终于降下。然而幸存者们惊恐地发现：落到身上的不是水滴，而是粘稠的灰浆。
在超级地幔柱事件中，难以计数的火山灰被喷射到大气层。这些细小，疏松，轻薄，锋利的岩石碎屑可以散播到更大的范围，沉降到地表，覆盖植物的叶片，阻碍光合作用；侵入动物的呼吸系统，造成出血和窒息，带来新一轮杀戮和毁灭。大量火山灰和雨水混合，形成密度高，粘度大，硬化快的泥浆，把陷入其中的生命淹没凝固，制造了一个又一个开姆尼茨石化森林（参见第二百十二回 铁虿狰狞12：“二叠纪初大灭绝事件”）和乌达煤田（参见第二百三十二回 绿之巨人传6：孤岛）那样的史前庞贝城。
云南晚二叠世火山灰层中的锆石碎屑。样品上的圆圈是铀-铅法（实线）和镥-铪法（虚线）同位素测定的位置。测得的样品年龄也在图中标注了，基本上在峨眉山大火成岩省（260Ma）到西伯利亚暗色岩事件（250Ma）之间。图片来源自[10]。
超级地幔柱活动还释放出巨量的挥发成分：二氧化碳和二氧化硫。它们的影响范围比熔岩流和火山灰更加广阔。二氧化硫在空气中氧化形成硫酸，再随着雨水降落到地面。大范围的酸雨灾害几乎毁灭了泛古大陆的植被，给陆地生态系统带来了灭顶之灾[11]。
二叠纪的主要陆生植物类群：石松类，节蕨类，真蕨类，种子蕨和裸子植物，都在酸雨的灼蚀下成片地枯萎凋亡。从树皮下的微小昆虫到锯齿龙那样的巨型四足发酵罐，都断绝了食物来源，在饥饿中大批死亡。食物链就这样一级一级崩塌，最终传递到丽齿兽这样的陆地霸主，谁也逃不出这个死局。图片来源自网络。
酸雨也几乎扫荡了淡水河湖中的生态系统。浸泡在严重酸化的水体中，水生动物的卵无法孵化，脆弱的幼体最先死去，然后是亚成体和成体：水生昆虫，甲壳类，腹足类，双壳类，硬骨鱼，直到鲨鱼和离片椎类，环环相扣，构成了一条死亡的链条。
这是一张典型的二叠纪淡水食物网。酸化的雨水会无差别地攻击其中所有的生物，直到崩解整个网络，留下一个又一个空荡荡的“死湖”。图片来源自[12]。
全球范围的植被破坏，使得光合作用产能大减，氧气生产远远抵不上消耗的速度。与此同时，大量二氧化碳从地球深处喷出，岩浆和高温点燃了地表的植被和地下的煤炭，又在源源不断地生成二氧化碳。此消彼长，大气成分又一次发生了历史性的改变。
在二叠纪晚期，大气氧气含量急速下跌了一半左右；二氧化碳浓度则翻了几番。石炭-二叠纪氤氲的富氧大气不复存在，残存的动物每一次呼吸都变得无比艰难。图片来源自[13]。
毫不意外地，二氧化碳含量飙升引发了严重的温室效应。持续了1亿年的石炭-二叠纪大冰期宣告终结。冰川消融，海平面上升，季风和洋流变得混乱而狂暴，没有了植被的涵养，河湖干涸，泛古大陆上形成了地球有史以来最广大的荒漠。高温，干旱，缺氧，成为所有陆地生命时刻都要面对的难题。
这就是超级地幔柱事件的威力：玄武岩洪流，火山灰，酸雨，食物链崩溃，缺氧，温室效应，气候紊乱，荒漠化……泛古大陆就在这一轮又一轮折磨中消耗着本已不多的生命力。
然而和海洋生态系统相比，陆地上的动植物还算是幸运的。欲知海洋生物的遭遇如何，请听下回分解。
合弓纲很可能在古生代顶过了两道天劫：奥尔森灭绝（盘龙目衰落）和瓜德鲁普统末期灭绝（恐头兽亚目灭亡），不但很快恢复元气，而且改造升级了身体构型。然而第三道天劫（二叠纪末大灭绝）实在太强太猛，合弓纲对蜥形纲的优势地位被打得粉碎。残存的合弓兽们直到差不多2亿年后才卷土重来。图片来源自[14]。
地球名片
灭绝事件：瓜德鲁普统末期大灭绝 或 中二叠世大灭绝
发生时间：中二叠世卡匹敦阶与晚二叠世吴家坪阶交界（约2.60亿年前）
持续时间：不明，后接二叠纪末大灭绝
发生原因：峨眉山大火成岩省事件
灭绝规模：未找到陆地生态系统完整统计；海洋生态系统中，古生代演化动物群约有62.1%灭绝，现代演化动物群约有45.7% 灭绝[15]
灭绝生物：恐头兽亚目
继起生物：锯齿龙类，二齿兽类，丽齿兽亚目，兽头亚目
参考文献：
[1] Zhong-Qiang Chen, Michael J. Benton, The timing and pattern of biotic recovery following the end-Permian mass extinction. NATURE GEOSCIENCE, DOI: 10.1038/NGEO1475
[2] Glenn Simonelli, The end-Permian extinction.
[3] Conrad Labandeira, The Fossil Record of Insect Extinction: New Approaches and Future Directions. DOI: 10.1093/ae/51.1.14, 2005
[4] Scott E. Bryan, Luca Ferrari, Large igneous provinces and silicic large igneous provinces: Progress in our understanding over the last 25 years. GSA Bulletin, 125 (7-8): 1053–1078, https://doi.org/10.1130/B30820.1
[5] Yukio Isozakia, Illawarra Reversal: The fingerprint of a superplume that triggered Pangean breakup and the end-Guadalupian (Permian) mass extinction. Gondwana Research, Volume 15, Issues 3-4, Pages 421-432, 2009
[6] Bond, David P. G., Hilton, Jason, Wignall, Paul B., et al., The Middle Permian (Capitanian) mass extinction on land and in the oceans. Earth Science Reviews, Volume 102, Issue 1, p. 100-116, 2010, DOI: 10.1016/j.earscirev.2010.07.004
[7] https://mashable.com/2015/07/09/little-known-mass-extinction/
[8] Day MO, Ramezani J, Bowring SA, et al., When and how did the terrestrial mid-Permian mass extinction occur? Evidence from the tetrapod record of the Karoo Basin, South Africa. Proc. R. Soc. B, 282, 2015
[9] Shellnutt, J.G., The Emeishan large igneous province: A synthesis. Geoscience Frontiers (2013), http://dx.doi.org/10.1016/j.gsf.2013.07.003
[10] Hu Huang, Peter A. Cawood, Ming-Cai Hou, et al., Provenance of Late Permian volcanic ash beds in South China: Implications for the age of Emeishan volcanismand its linkage to climate cooling. Lithos, 314–315 (2018), 293–306
[11] Mark A. Sephton, Dan Jiao, Michael H. Engel, et al., Terrestrial acidification during the end-Permian biosphere crisis? ENCYCLOPEDIA OF SOLID EARTH GEOPHYSICS, SPRINGER, DOI:10.1007/978-90-481-8702-7, 2011
[12] Jürgen Kriwet, Florian Witzmann, Stefanie Klug, et al., First direct evidence of a vertebrate three-level trophic chain in the fossil record. Proc. R. Soc. B (2008) 275, 181–186, doi:10.1098/rspb.2007.1170
[13] Yukio Isozaki, Thomas Servais, The Hirnantian (Late Ordovician) and end-Guadalupian (Middle Permian) mass-extinction events compared. Lethaia 51(2), 2017, DOI: 10.1111/let.12252
[14] Sarda Sahney, Michael J Benton, Recovery from the most profound mass extinction of all time. Proc. R. Soc. B., http://doi.org/10.1098/rspb.2007.1370
[15] Rampino, M. R. & Shen, S. Z. (2019). The end-Guadalupian (259.8 Ma) biodiversity crisis: the sixth major mass extinction? Historical Biology. doi:10.1080/08912963.2019.1658096
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