【警告：蛛恐慎入】
【警告：蛛恐慎入】
【警告：蛛恐慎入】
昆虫在二叠纪早期的爆发式繁荣，直接推动了整个陆地生态系统的兴旺。种子植物，真菌和小型的四足动物都从中受益匪浅。对于陆生节肢动物的老前辈，而且主要是捕食性的蛛形纲来说，可供选择的猎物大量增加，应该是重大利好了。然而根据已有的证据，蛛形纲似乎在石炭纪末到二叠纪初遭遇了一次重大打击，许多重要的类群和超过80%的种类就此消失。从发生时间上看，蛛形纲的这次清场比二叠纪末大灭绝早了至少2000万年，这笔账无论如何算不到西伯利亚暗色岩事件头上。所以井蛙一直认为这是二叠纪最扑朔迷离的神秘事件之一。
螯肢类主要类群的演化关系，出现时间和生存年代。黑点表示已发现的最早的化石种类。在石炭纪末到二叠纪初（红框内的期间），联足目，古怖目和角怖目灭绝，乌拉尔蛛目很可能灭绝。而熬过了那个神秘时点的类群几乎全部延续到现代。图片来源自[1]，稍做修改。
看上面这些护花八门的名字可能觉得很晕吧？我们来看看它们的样子。蛛形纲虽然多样性极高，但每个目都有非常明显的特征。
各类蛛形纲动物的外观，包括现存和已灭绝的类群。图片来源自网络。
从上面的图中去掉诸如蜱螨类，拟蝎，须脚目，裂盾目这些毫米甚至亚毫米级的小东西，那么蛛形纲中的中大型捕食性种类有这些：
到石炭纪晚期，这些中大型蛛形类已经全部出现。它们是捕食昆虫的主力，理应在二叠纪继续繁荣兴盛。但古怖目，角怖目，联足目却在石炭纪结束不久之后神秘消失，乌拉尔蛛目的情况比较复杂，会在后面的章回详细介绍。图片来源自网络。
联足目目前只发现了一种动物的化石：Plesiosiro madeleyi，生活在石炭纪晚期的英格兰，躯干长大约1厘米（不算足展）。上图是Plesiosiro madeleyi的化石（图片来源自[1]）和3D复原结构（图片来源自[2]）。
联足目或许只是一个无足轻重的小类群。但古怖目和角怖目在古生代晚期绝对是重量级的存在。到了石炭纪，角怖目几乎占到了全部蛛形动物的70%，古怖目也占到了大约20%。可想而知，它们的退场彻底改变了蛛形类的演化进程。
石炭纪晚期的古怖目代表：Goniotarbus angulatus。这个标本的体长大约2厘米，腹部后端的几节愈合成一个极有特色的大屁股。图片来源自[2]。
德国伊尔菲尔德盆地（Ilfeld Basin）发现的早二叠世古怖蛛Opiliotarbus elongatus。它是这类蛛形动物的末裔，身上依然保留了标志性的大屁股。图片来源自[3] ，标尺长度2毫米。
英国兰开夏郡（Lancashire）发现的大型石炭纪古怖蛛（学名未定）。井蛙在Ebay上看到这件标本正在出售，不由得一阵激动。当看到它的售价之后，就更激动了：
和古怖目相比，角怖目的出现时间更早，种类更多，多样性也更高。它们曾经是空旷的古陆上仅有的几种动物之一。后来随着昆虫的异军突起，角怖蛛在早期陆地生态系统中所占的比重也逐渐减少，但仍然是重要的组成部分。
生活在志留纪裸蕨丛中的角怖蛛。它们的出现时间远远早于有翅昆虫。图片来源自网络。
一种早期角怖蛛的复原模型。角怖蛛的样子很像身披重甲的蜘蛛，但是没有毒牙，也没有纺织器，不会纺丝结网。它的螯肢（图片下方的C）像向下弯曲的匕首一样，用来刺穿猎物的外骨骼，绞碎肉体，挤榨汁液。图片来源自网络。
角怖蛛的口（Mouth）和螯肢（Chelicera）的位置和结构。蛛形类的嘴都非常简陋——简陋得根本称不上“口器”，没有颚，唇，舌等复杂结构，就是一根紧贴螯肢的管子，直接吸吮螯肢榨取出的猎物汁液。高等一些的蛛形类会注入毒液和消化酶，促进猎物躯体的液化。所以本质上，蛛形类都只能吸食流质食物。就凭这一点，蛛形类也注定竞争不过拥有千变万化的口器的昆虫。图片来源自[4]。
到石炭纪晚期，角怖蛛已经演化出非常丰富的大小和形态，一些种类体表还具有特化的棘刺和疣粒。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。
一些世界各地发现的晚石炭世角怖蛛化石。角怖目在石炭纪晚期分布极广，种类繁多。然而谁也不会想到，这个兴旺的家族竟然在之后不久就彻底销声匿迹了。图片来源自[6]，标尺长度2毫米。
目前发现的角怖目各科属化石的生存时间。角怖蛛的多样性在石炭纪末达到顶峰，然而却只有寥寥几种生存到二叠纪。实在想不通，在那条细细的分隔线上到底发生了什么。图片来源自[7]。
目前发现的生存时间最晚的Permotarbus schuberti。化石发现地：德国开姆尼茨石化森林（Chemnitz Petrified Forest）。图片来源自[7]。
目前已知的角怖目化石发现地，角怖蛛的生存时间横跨志留纪（○），泥盆纪（●），石炭纪（■）和二叠纪（▲），遍布泛古陆的北方地区。图片来源自[7]。
井蛙没有找到关于这场蛛形动物灭绝事件的解释。如果说因为古怖蛛和角怖蛛结构原始不适应新环境，那蛛形纲的老祖宗蝎目可是一直活得好好的。要说因为它们行动迟缓，捕食能力不强抓不住越来越能飞的昆虫，那鞭蝎和鞭蛛也好不到哪里去。难道是食昆虫的小型四足动物兴起，挤占了蛛形类的生态位？可在现代，即使面对众多食虫大户：蛙类，蜥蜴，鸟类和蝙蝠等等，蛛形纲的地位也根本无可撼动。
更加不可思议的是，蛛形纲的大灭绝似乎只发生了这一次，那些成功渡劫的类群，几乎全部成功顶过了二叠纪末，三叠纪末，白垩纪末的大灭绝事件，成功延续到现代，而且样子还都没什么变化——这上哪儿说理去？
德国开姆尼茨石化森林（没错就是发现了最后的角怖蛛的那里）发现的早二叠世蝎Opsieobuthus tungeri化石和复原图，体长13厘米。角怖蛛的命运在这片森林里划上了句号，而这个比角怖蛛还要古老得多的蛛形家族却展现出超乎想象的生命力和适应力，直到3亿年后依然兴盛不衰。图片来源自[8]。
德国鲁尔地质公园（GeoPark Ruhrgebiet）发现的晚石炭世鞭蝎 Parageralinura naufraga化石。这个标本把自己拗成了飞天造型。图片来源自[9]。
在江浙皖的许多山区，鞭蝎都相当常见。井蛙经常把这些“活化石”抓来把玩，弄得一手酸溜溜的。和上面的化石对比一下，它们3亿年来外形几乎没有变化。真的不明白这些呆呆蠢蠢，除了喷醋再无自卫能力的家伙是怎么幸存到现在的。
在二叠纪，蛀木昆虫和木腐真菌兴起后，那些体型微小的蛛形动物也得到了更多的食物和栖息地。上图是晚二叠世树干蛀孔化石（参见第二百七回 朽木可雕）中找到的化石螨虫（a和b），以及可能是死去螨虫的碎片（c-k）。图片来源自[10]。
在同一块化石的蛀孔里还发现了一些螯肢的碎片（a-e），可能来自拟蝎，螨虫或者裂盾蝎之类的微型蛛形类。它们也顺利渡过了那场神秘的灭绝事件。图片来源自[10]。
由于古怖蛛和角怖蛛的退场，蛛形类陷入演化史上最大的低谷。不过，这种低迷并没有持续很久，幸存者逐渐填补起空缺的生态位，尤其是一个演化出毒牙和丝腺的新类群即将崛起，把蛛形帝国推向全新的辉煌时代。
本文中提到的德国开姆尼茨石化森林是著名的旅游地和早二叠世特异埋藏化石发现地。它的形成条件非常特殊：2.91亿年前的一次火山爆发喷出的大量火山灰覆盖了整片森林，其中的动植物都被完整地凝固下来，简直就是史前版的庞贝城啊。上图标注了这片不可思议的遗迹的所在位置。图片来源自[8]。
开姆尼茨石化森林一角的3D模拟图。许多树干都保持着直立状态，也有许多倒伏的草木。在这些植物的孔穴和缝隙里，找到了不计其数的四足动物骨骼，多足类，蝎子，螨虫，陆生蜗牛，还有最后的角怖蛛（位置如上图标注）。图片来源自[8]。
蝎子Opsieobuthus tungeri在还没有被石化的开姆尼茨森林中漫步。这个瞬间被永远地刻印在地层深处。图片来源自[8]。
地球名片
化石地点：德国开姆尼茨石化森林（Chemnitz Petrified Forest）
地质年代：二叠纪早期（约2.96到2.88亿年前）
地理位置：德国东部开姆尼茨盆地（Chemnitz Basin）
化石种类：未找到完整统计
沉积条件：火山灰瞬间掩埋
化石特征：动植物生存状态下的形态结构，动作姿态和相对位置均被完整保存
代表种类：蝎子Opsieobuthus tungeri；角怖蛛Permotarbus schuberti；植物树干，根系和叶片；多足类；四足动物骨骼和牙齿，陆生蜗牛
参考文献：
[1] Jason A. Dunlop, Geological history and phylogeny of Chelicerata. Arthropod Structure & Development 39 (2010) 124–142, doi: 10.1016/j.asd.2010.01.003
[2] Russell J. Garwood, Jason Dunlop, Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders. PeerJ 2: e641, DOI 10.7717/peerj.641
[3] RONNY RÖSSLER, Chemnitz; JASON A. DUNLOP, Berlin; JÖRG W. SCHNEIDER, Freiberg, A redescription of some poorly known Rotliegend arachnids from the Lower Permian (Asselian) of the Ilfeld and Thuringian Forest Basins, Germany. Paläontologische Zeitschrift, 77 (2) 2003, 417-427
[4] Russell J. Garwood, Jason A. Dunlop, Fossils explained 58, Trigonotarbids. Geology Today 2010, DOI: 10.1111/j.1365-2451.2010.00742.x
[5] FIONA M. JONES, JASON A. DUNLOP, MATT FRIEDMAN, et el., Trigonotarbus johnsoni Pocock, 1911, revealed by X-ray computed tomography, with a cladistic analysis of the extinct trigonotarbid arachnids. Zoological Journal of the Linnean Society, 2014, doi: 10.1111/zoj.12167
[6] RONNY RÖSSLER, Chemnitz, New Arachnids from the mid-European Lower Carboniferous to Permian – Contribution to the revision of the family aphantomartidae PETRUNKEVITCH 1945. Paläontologische Zeitschrift, 72 (1/2) 1998, 67-88
[7] Jason A. Dunlop, Ronny Rösler, The youngest trigonotarbid Permotarbus schuberti n. gen., n. sp. from the Permian Petrified Forest of Chemnitz in Germany. Fossil Record, 16 (2) 2013, 229–243, DOI 10.1002/mmng.201300012
[8] Jason A. Dunlop, David A. Legg, Paul A. Selden, et al., Permian scorpions from the Petrified Forest of Chemnitz, Germany. BMC Evolutionary Biology, 2016, 16:72, DOI 10.1186/s12862-016-0634-z
[9]Lutz Koch, Fossilien aus dem GeoPark Ruhrgebiet: Der älteste Geißelskorpion der Welt. GeoPark Ruhrgebiet News 01, 2012
[10] Zhuo Feng, Jun Wang, Ronny Rößler, et al., Late Permian wood-borings reveal an intricate network of ecological relationships. NATURE COMMUNICATIONS, 8: 556, DOI: 10.1038/s41467-017-00696-0
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