攫取彩虹的色彩——三色堇育种丨花花万物

编者按：从深海到高山、从沙漠到雨林，地球的每一处都有植物的印记。岁月流变、气候变迁、地质运动、生境更迭，植物历久弥新、在不断演化中保持着多样化的世界。中科院之声与中国科学院武汉植物园联合开设“花花万物”，在这里，我们关注植物的生存、竞争、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，解读生物的万千气象，探索神奇的生命秘境，致敬这无声无息又蓬勃多姿的世界。

"Yet mark'd I where the bolt of Cupid fell. 

It fell upon a little western flower,

Before milk-white, now purple with love's wound,

And maidens call it Love-in-idleness.

Fetch me that flow'r, the herb I showed thee once.

（Act II, Scene II）"

十六世纪莎士比亚在《仲夏夜之梦》中曾提到“我所看见的（丘比特）那支箭落下在西方一朵小小的花上，本来是乳白色的，现在已因爱情的创伤而被染成紫色，少女们把它称作‘三色堇’。去给我把那花采来，我曾经给你看过它的样子。”

在罗马神话中，正是丘比特的爱情之箭射中了白色的三色堇使之成为爱情的象征，故其英文名又叫做Love-in-idleness（枉然之爱）。人们从自然界的野生种身上培育出现在的美丽的三色堇品系，已经花了将近两百年的时间。十八世纪末的作家有记载说，当时在花园里栽培的三色堇，比野生的三色堇品种好不了多少。正是经过人们不断地杂交选育，培育出当代如同万花筒一般的三色堇品系。

发现史

我们现在常见栽培的“三色堇”或者“角堇”多为大花三色堇（Viola ×wittrockiana）和小花三色堇（Viola × williamsii），它们的栽培历史与它的杂交亲本三色堇（Viola tricolor）紧密相关。三色堇、角堇及当代广泛栽培的大花三色堇和小花三色堇均属于堇菜属，堇菜属是一个大属，共有500种。早在公元前4世纪，生活在希腊的人们就对三色堇十分熟悉。三色堇的起源地是欧洲大陆，这种耐寒但精致的花卉更是当时希腊人种植的草药，后来激发了威廉·莎士比亚的浪漫主义创作。

在公元前4世纪前期，一位敏锐的观察者在欧洲发现了一种类似香堇菜（Viola odorata L.）的植物，但与香堇菜不同的是其生长在阳光充足的开阔地带，这种植物长在高山草甸和岩石壁上。当时有人把这种植物命名为野生三色堇（学名：Viola tricolor；英语：wild pansy）。是一个住在法国叫做Ruellius的人注意到了这种植物，在植物学文献中将其命名为pansy，这个词可以追溯到法语单词pensee，意思是思想或记忆。这种早期的野生三色堇（wild pansy）与香堇菜有两个明显的区别。这种植物从地面生长在一个主茎上，并在地面上分枝，香堇菜则在地下部分就分枝。而且野生三色堇（wild pansy）的花比香堇菜更大。

在欧洲原生境阳光充足的草甸及岩石上盛开的三色堇（图片来源：Marjatta Caján | Dreamstime.com）

在原生境林荫下盛开的香堇菜（图片来源：Nadzeya | summitpost.org）

三色堇及香堇菜细节对比（图片来源：botanical paint）

1850年之前，英国只有一种三色堇被发现并种植，因为没有其他三色堇品种，所以被称为“三色堇”。它是当代大花三色堇的前身，不过其花色仅限于黄色、白色、蓝色和紫色，其花瓣有着天鹅绒般的细腻质感，这种质感在丰富的紫色色调中最为明显。

育种伊始

三色堇和香堇菜在欧洲栽培历史悠久，被许多园丁培育并进行杂交选育。我们现在称之为“三色堇（pansy）”的大花三色堇（Viola ×wittrockiana）最早起源于英格兰白金汉郡的Iver Grove庄园。在19世纪早期，冈比亚勋爵（Lord Gambier）和他的园丁威廉·汤普逊（William Thompson）在庄园里开始对不同种类的堇菜属植物进行杂交。通过三色堇（V. tricolor）、高山堇菜（V. Lutea）和一种源于俄罗斯的蓝花阿尔泰堇菜（V. altaica）进行杂交，通过选择不同颜色和花型组合，不断创造出花色特异与花朵大小明显增加的植物——大花三色堇（Viola ×wittrockiana）。

1885年，乔治·J·亨德森（George J. Henderson）在《花园年鉴》中写道，在1812年左右，也有住在泰晤士河畔的沃尔顿的玛丽·贝内特夫人（1810年）与蒙克夫人（1812年）也十分喜爱三色堇，她们在自己花园的大量种植这种花，通过每年优质栽培和选种也获得了诸多优异品种。

Iver Grove庄园

冈比亚勋爵（Lord Gambier）

19世纪早期的大花三色堇（图片来源：horticultural-history.blogspot）

从1814年到1830年，花卉学家们一直致力于获得花朵更大斑纹更明显的品种。通过杂交选育，威廉·汤普逊于1839年终于发现了一类品系，花瓣上不再有深色的“胡子”线条，而是下面的三个较低花瓣（唇瓣及两侧翼瓣）上有大块的黑斑，叫做“脸”，并将其命名为“Medora”，这种大花三色堇和它的后代，成为当时及其后相当长一段时间整个欧洲的园丁和种植者中的广泛流行的品种。

不过研究发现，花瓣上深色的“胡子”线条是传粉昆虫的导航线，引导它们找到花粉和花蜜。随着人们的不断选育，当花瓣上引导传粉昆虫的条纹逐步消失的时候，隐藏在唇瓣深处带黄色斑点雄蕊开始越来越不易被传粉者发现。通过近年来的观察发现，当代栽培的大花三色堇结实情况远不如带斑纹的原生种多。

从1814年开始，花卉学家们就开始在三色紫罗兰中培育下列品质：完美的轮廓，清晰的斑纹和边缘，更丰富清晰的颜色。

到1850年，许多新品种的大花三色堇，可供人们栽培。这个阶段在英格兰、苏格兰和瑞士，人们通过杂交育种培育出更多没有黑色斑纹或黑“胡子”的品种。

到1859年，著名的苹果选育家詹姆斯·格里夫（James Grive）在爱丁堡开始选择高山堇菜（V. lutea）作为杂交亲本，培育出一系列小花型的小花三色堇（Viola × williamsii）。大约在同一时间，在英格兰北部威廉·迪恩（William Dean ）开始以类似的方式进行杂交，从这些类似的杂交中衍生出不少小花三色堇，尤其是那些以黄色为主的小花三色堇品种。

此后一段时间，角堇（V. cornuta）开始逐步成为重要的杂交亲本，从1863年开始，不同的三色堇栽培者就使用它与各种深三色堇杂交。1867年，生产出了一种相对而言较大的开花深紫色小花三色堇，据说它是通过将角堇作为母本与深紫色大花三色堇作为父本杂交而来的。大约在这个时候，著名的小花三色堇品种的“完美（Perfection）”系列发表，后来又发出了芳香品种的“感觉（Sensation）”系列。

这些品种和其他角堇杂交种后来被用于与合适的大花三色堇品种进一步杂交，通过这些杂交方式迪克森公司（Dicksons&Co.）和希尔赛德（Hillside）的查尔斯·斯图尔特（Charles Stuart）博士在十九世纪70年代培育出了数量相当惊人的＇Violetta＇小花三色堇新品种。

B.S.威廉姆斯（B.S.Williams）发表的小花三色堇品种的“完美”系列

当代园艺行业一般将小花三色堇称为“角堇”，因而容易与原种角堇（Viola cornuta）混淆。小花三色堇（Viola × williamsii）是堇菜科堇菜属的一个园艺杂交种，最初由角堇和大花三色堇杂交形成，不过目前多为＇Viola＇和＇Violetta＇品系。由于大花三色堇是由三色堇、阿尔泰堇菜和黄堇菜杂交形成，因此小花三色堇是角堇菜、三色堇、黄堇菜、阿尔泰堇菜的杂交种。小花三色堇也与黄堇菜、大花三色堇进行过杂交，根据《国际藻类、真菌、植物命名法规》对杂交种的相关规定，这些回交产生的后代也属于小花三色堇。

小花三色堇（Viola × williamsii）

英国切尔西花展上展示的小花三色堇品种

从1860年起，苏格兰成为培育大花三色堇的主要地区，当地的花商们十分热情致力于其文化传播和品种改良。得益于苏格兰的地域优势，处于北方较冷的气温在很大程度上使得大花型品种生长缓慢花期得以延长，这使得大花品种的美感在当地得以完美展现。

不过自1865年，以“Medora”为代表具有大块黑色斑纹的大花三色堇在当代受到了一段时间的忽视，在相当长的一段时间里它们在大众欣赏地位已被它们更花哨的姐妹品种——花哨大花三色堇（Fancy Pansies）取代。花哨大花三色堇起源于法国与比利时，最初也被称为比利时大花三色堇（Belgian Pansies）。当时就创造出了一系列极具特色的品种，使得大花三色堇的颜色如彩虹一样更加丰富多彩，除了旧有白色、黄色、蓝色、紫色外，陆续培育出粉色、红色、玫瑰色、橙色、三文鱼色、桃花心木色等诸多色系，它们以最美丽、最奇异的方式混合在一起。值得注意的是三个下花瓣上的斑点的巨大扩展，这是当今花哨大花三色堇的特征之一。

三色堇的发展：

顶部（从左到右）：1830年的野生三色堇和大花三色堇（Cultlvated Pansy）；

底部：1870年的展示大花三色堇（Show Pansy）和1910年的花哨大花三色堇（Fancy Pansy）。

1866年的花哨大花三色堇（Fancy Pansy）（图片来源：The Floral Magazine）

位于意大利欧洲最古老的种子公司的Farao公司在其后的百年里也使花哨大花三色堇的花型也从单一的平瓣开始逐步发展成极具意式浪漫风情的皱瓣，最具代表性的有“弗拉明戈舞曲”系列、“康康舞曲”系列、“洛可可舞曲”系列，其浓烈的花色和褶皱的花瓣深受人们的喜爱。

开始由传统花色逐渐变得丰富多彩的大花三色堇（图片来源：farao.it）

“弗拉明戈舞曲”系列褶皱品

在大西洋彼岸，北美的园丁都十分喜爱这种新培育的花卉，大花三色堇很快在北美流行起来了。在美国一份1888年的植物邮购目录中，当时三色堇被描述为“所有种子培育的花中最受欢迎的—每年的销售量超过10万包”即使在今天的北美市场上，这种销售量也十分罕见，可见当时其受欢迎程度。

开启亚洲育种篇章

自1860年，第一批大花三色堇种子由美国进入日本，花色绮丽颇具亚洲审美的品种开始不断被创造出来。第二次世界战后，以铃木章教授及其学生平塚弘子和早野雪枝为代表的个人育种家开始以原生种为杂交亲本进行杂交选育，但当时以坂田和龙汫公司为代表的商业化育种及品种推广逐渐成为主流。

大花三色堇花色遗传及花型杂交方法（图片来源：「すみれ・パンジー」铃木进·铃木章 著）

1980年江原伸开始摒弃了原生种作为杂交亲本，而是以市面上贩售的“班比尼”系列，“可爱”系列，“完美”系列，“皮科蒂”系列，“微笑”系列，“20世纪”系列，“帝国”系列，“沙龙”系列等为杂交亲本，杂交选育出了一系列，极具个人特色的江原系统杂交品种，并不断改良进行优化。

江原伸2000-2010年开始不断纯化的杂交品系，可以看出唇瓣上黑色条纹随着人工选育逐步消失（图片来源：violaworld.net）

承袭于江原伸系统进行杂交选育的佐藤勋进一步扩展了江原系统的杂交品系，其选育的“新浪潮”系列进一步扩展了花色的多样性，自2013年在市场推广一苗难求。2016年其进一步推出由意大利Farao公司的皱瓣品种为杂交亲本进行改良选育的“德古拉”系列和“安托奈特的礼服”系列，更是颠覆了人们对于传统大花三色堇的认知，褶皱程度异常复杂的花瓣聚合在一起如同绒花球一般讨人喜爱，不过花瓣褶皱程度的极大扩展使其结实率大大降低，通常需要人工辅助才能完成授粉。

“新浪潮”系列杂交品系（图片来源：佐藤园艺）

Viola × wittrockiana 'Dracula' 德古拉大花三色堇

Viola × wittrockiana ‘Robe de Antoinette’ 安托瓦内特礼服大花三色堇

与江原伸先生的摒弃原生种作为杂交亲本不同，以川路越可先生为代表的个人育种家于1980年开始继承的早野雪枝的杂交系统，依然采用原生种作为杂交亲本进行杂交选育，陆续发表了极小花型、小兔子花型、重瓣品系、青染花色、蓝染花色和烧花型等诸多具有鲜明个人特色的杂交品系。

当代重瓣的三色堇在2000年左右选育得到，最开始是选取花瓣发育异常个体（花瓣由5瓣变为6-7瓣）进行自交和杂交逐年强化多花瓣的性状。最早期育成的南国极光系列的大花三色堇开始有稳定的7-8片花瓣，在2007年进一步杂交选育得到的幻想曲系列基本上基本上达到10-12片花瓣，近几年陆续育成完全重瓣的妖精之吻系列可以达到20片花瓣，获得稳定得籽播品种和无性系组培品种推向市场。

2000年至今花瓣不断增多的南国极光系列、幻想曲系列和妖精之吻系列大花三色堇

近几年小兔子系列的“角堇”大家应该都不会感到陌生，其独特如同兔子耳朵一样的花型令人印象深刻。小兔子花型的品种源于1998年川路越可先生采用原种三色堇、黄堇菜等作为杂交亲本的杂交品系，在其指导下由见元一夫逐步育成并推向欧洲及亚洲市场，这种极度贴合原生三色堇的品种一经推出深受人们的喜爱。不过因为其杂交母本的特性，在高温时期植株株型变得异常散乱，后续植田光宣夫妇也在川路越可先生的指导下对其进行进一步的优化，选择株型紧凑的品种作为杂交亲本所培育出的蝶舞世界系列，蹁跹的花朵挺立于叶片之上，花梗比较长所以远望就像草丛上飞舞的蝴蝶，株型紧凑花量也大。

小动物系列小花三色堇（图片来源：见元园艺）

蝶舞世界系列品种

打破常规花型大小，2000年以野生堇菜（Viola arvensis）为杂交亲本，育成的极小花型品种花朵直径在1-1.5cm左右，特别适合小盆栽植或者作为沙拉点缀，以其极小的花朵为育种方向选育出众多迷人的小型盆栽品种，十分切合当代居住空间越来越小的人们在窗台也可以栽植众多迷你盆栽的期待。

极小花型品种花朵直径在1-1.5cm左右，特别适合小盆栽植或者作为沙拉点缀 （图片来源: MSK-Garden）

在过去的两百年里，诸多极具创新色彩的大花三色堇诞生在德国、法国、意大利、美国和日本，当代东方特色的杂交三色堇越来越受到人们的喜爱。自2010年日本及欧美品种大量流入国内，具有中国特色的个人杂交品种也开始逐步涌现，随着当代三色堇、大花三色堇、小花三色堇及其杂交品系越来越受欢迎，其多样性正蓬勃发展。

来源：中国科学院武汉植物园